Napisala: Petra
ZGODOVINA IN EVOLUCIJA
Bromelijevke (Bromeliaceae) so družina cvetnic, natančneje enokaličnic. Obstaja okoli 3,170 vrst. Bromelijevke so ena od bazalnih družin znotraj Poales in so edina skupina tega reda s septalnimi nektariji in podstojnimi plodnicami. So ena od najbolj recentno razvitih rastlinskih skupin. Razvile so se v tropski Južni Ameriki na območju današnjih tepuijev Gvajanskega ščita. Thomas Givnish s sodelavci na Univerzi v Wisconsinu so leta 2007 objavili članek v reviji Aliso. Sekvencirali in analizirali so variacije gena ndhF iz kloroplastne DNA, za katerega je značilna hitra evolucija (spreminjanje). Vsega skupaj so raziskali 35 vrst bromelijevk in 16 močno sorodnih vrst enokaličnic in iz dobljenih podatkov sklepali na povezave med obstoječimi rodovi bromelijevk. Izračunali so stopnjo genetske divergence med obstoječimi skupinami bromelijevk in jo kalibrirali glede na divergenco med različnimi drugimi skupinami enokaličnic. Njihova odkritja, korelirana z geološko zgodovino in zgodovino življenja v regiji, razkrijejo zanimivo zgodbo evolucije bromelijevk.
Bromelijevke so se razvile pred približno 70 milijoni let kot terestrične rastline s C3 fotosintezo, na vlažnih in neplodnih tleh na Gvajanskem ščitu. Najbolj bazalen je rod Brocchinia , ki je endemen na tepuijih Gvajanskega ščita in je sestrska skupina vsem ostalim bromelijevkam. Za perspektivo: prvih 5 milijonov let obstoja so bromelijevke koeksistirale z dinozavri. Takrat sta bili Severna in Južna Amerika ločeni, Venezuelsko višavje je bila nižina, ki se je ravno začela dvigati, Amazonka pa se je preko jezera Maracaibo izlivala v Pacifik. Kasneje so se bromelijevke centrifugalno širile po Novem Svetu. Največje število primitivnih vrst je doma v Andskem višavju. Vse vrste razen ene so endemne v obeh Amerikah, z največjim številom vrst v Južni Ameriki. Izjema je tropska zahodno-afriška vrsta Pitcairnia feliciana. Po zaenkrat znanih izsledkih je prišla v Afriko preko disperzije semen na daljavo pred približno 12 milijoni let. Je edina bromelijevka izven obeh Amerik.
Slika: razširjenost bromelijevk po svetu
Zdajšnji rodovi in poddružine so se začeli ločevati med sabo pred 19 milijoni let, kar implicira veliko evolucije (in zelo verjetno veliko izumiranja) tekom 51 milijonov let odkar se je pred 70 milijoni let razvil prednik vseh bromelijevk. Izgleda, da so bromelijevke začele invadirati sušnejša območja Srednje in Južne Amerike pred približno 15 milijoni let, torej v istem času, ko je skupina doživljala adaptivno radiacijo, ki je vključevala večkratno evolucijo epifitizma, CAM fotosinteze, v bazenček zloženih listov, nekaj značilnosti anatomije listov in trihomov ter pospešenega nastajanja novih rodov. Givnish in sodelavci imenujejo to obdobje "revolucija bromelijevk", izgleda pa, da je je zgodila takoj za dvigom severnih Andov in premikom toka Amazonke na današnjo smer. Predvidevajo, da je epifitizem pospešil speciacijo s povečanjem zmožnosti bromelijevk za kolonizacijo obrobnega območja Andov, saj so lahko naselile področja meglenih gozdov, ki jih pogosto sekajo bolj suhe doline. Žužkocvetnost in relativno drobni cvetovi (kot pri Brocchinia ali Lindmania) so predniška stanja za vse bromelijevke. Opraševanje s pomočjo ptic (opraševalci so predvsem kolibriji) se je razvila vsaj dvakrat pred približno 13 milijoni let, to je približno v času, ko je potekala tudi diverzifikacija vrst kolibrijev. Predstavniki treh različnih razvojnih linij (Hechtia, Puya in nekaj rodov poddružine Pitcairnioideae ) izkazujejo številne konvergentno razvite značilnosti listov in trihomov, kar je pogost rezultat prilagajanj na preživetje suše.
Dolgo priznani poddružini Tillandsioideae in Bromelioideae sta vsaka posebej monofiletski (vsaka poddružina vsebuje vse potomce istega prednika). Pitcairnioideae pa je močno parafiletska, saj so se tako Tillandsioideae kot Bromelioideae razvile iz nje. Givnish s sodelavci so tako razbrali precej lestvičasto oblikovano družinsko drevo, zato so morali priznati osem (namesto tradicionalnih treh) poddružin, če naj so vse monofiletske. Torej, opisali so štiri nove poddružine, prestrukturirali Pitcairnioideae in Navioideae , postavili rod Ayensua v rod Brocchinia in opisali nov rod Sequencia (poimenovan tako, saj so ga prvič opazili glede na DNA sekvenco).
UVOD V BIOLOGIJO BROMELIJEVK
Družina vsebuje rastline, ki so si podobne, a so ekološko zelo raznolike, prilagojene na in z mnogimi vrstami prisotne v številnih klimatih. Približno polovica vrst je epifitov, tako mezofitskih kot kserofitskih, z ekološko ekstremnimi aerofiti. Drugo polovico predstavljajo terestrične in litofitske vrste. Predstavniki segajo od zelo občutljivih vlagoljubnih do relativno na mraz odpornih suholjubnih vrst. Uspevajo od nižin pa vse do 4200 m nad morjem, od deževnih gozdov do puščav. Bromelijevke najdemo v Andskem višavju, od severnega Čila do Kolumbije, v puščavi Sechura na obali Peruja, v meglenih gozdovih Srednje in Južne Amerike, na jugu ZDA od južne Virginije do Floride in Teksasa in v skrajno južnem delu Arizone.
Listi so različnih oblik, od tankih kot igle do širokih in ploščatih, od simetričnih do nepravilnih, bodečih in mehkih – odvisno pač od ekoloških prilagoditev vrste, ki jo imamo pred sabo. Številne puščavske vrste imajo zelo trde, bodeče, tanke in dolge liste, ki so prav tako nevarni kot bodeča žica, če se zapletemo vanje. Listi običajno rastejo v rozeti in so lahko obarvani – bromelijevke imajo najširšo paleto obarvanosti listov med vsemi rastlinami. Barve segajo od kostanjeve, različnih zelenih do zlate. Varietete imajo lahko liste variegirane z rdečo, rumeno, belo in svetlo rjavo. Lahko so pikaste v odtenkih škrlatne, rdeče in svetlo rjave ali pa imajo različne barve na bazi in vrhu lista. Številne obarvanosti so selekcionirali vrtnarji, številne pa so naravne. Mnoge terestrične vrste živijo v puščavah, vendar niso sukulentne (omesenele), kot so na primer kaktusi ali agave.
Številne bromelijevke (predvsem tiste iz tropskih deževnih gozdov) lahko shranjujejo vodo v strukturi sestavljeni iz tesno prilegajočih se listnih baz. To so vrčaste bromelijevke. Svojo zalogo vode izkoriščajo preko posebnih papil (razvitih iz listnih rež) na zgornji strani vsake listne baze. Po drugi strani pa sivo obarvane epifitske vrste rodu Tillandsia , ki rastejo v meglenih gozdovih, lovijo vodo samo s pomočjo trihomov, laskov ali luskic na listih. Taki trihomi tudi odbijajo odvečno sončno svetlobo v puščavskih habitatih in izolirajo pred mrazom (Puya laxa). Bromelijevke izdelujejo sladkorje s pomočjo CAM fotosinteze (Crassulacean Acid Metabolism = krasulacejski kisli metabolizem). Ta prilagoditev omogoča bromelijevkam iz vročih ali suhih klimatov, da listne reže namesto podnevi odprejo ponoči in tako varčujejo z vodo. Stranski učinek CAM fotosinteze je počasna rast, ki jo izkazujejo skoraj vse vrste bromelijevk. Običajno so CAM rastline značilne za puščave, zanimivo pa imajo tudi bromelijevke iz deževnih gozdov CAM fotosintezo.
Koreninski sistem je odvisen od tipa rastline. Epifitske bromelijevke imajo v glavnem le slabo razvit koreninski sistem iz trdih vlaknastih nadomestnih korenin, katerih glavna naloga je pritrjanje rastline na substrat (drevesne veje, skale, celo telefonske žice). Terestrične bromelijevke imajo bolj običajen kompleksen koreninski sistem, ki zbira vodo in minerale.
Socvetja bromelijevk so precej bolj raznolika kot socvetja pri kateri koli drugi družini rastlin. Socvetja nekaterih vrst zrastejo do 10 m visoko, medtem ko so druga komaj 2 – 3mm v premeru. Vsa socvetja izraščajo iz sredine listne rozete in so lahko razvejana ali enostavna in lahko, odvisno od vrste, obdržijo barvo od dveh tednov do dvanajst mesecev. Pri nekaterih vrstah je socvetje neopazno, saj se razvije globoko na dnu listne rozete. Nekatere bromelijevke imajo komaj zaznaven vonj, druge pa so močno dišeče.
Slika: cvet vrste Vriesea splendens. Vsak rumen cvet cveti le en dan, rdeče socvetje pa obdrži barvo več mesecev.
Največja bromelijevka je Puya raimondii, ki zraste 3–4 m visoko, z socvetjem 9–10 m, najmanjši pa je verjetno španski mah (Tillandsia usneioides). Španski mah je poleg tega ena od najbolj nenavadnih bromelijevk, saj raste relativno hitro in s številnimi sivo obarvanimi visečimi vejicami res bolj spominja na nekakšen mah kot na bromelijevko.
MINIATURNI SVET VRČASTIH BROMELIJEVK
Vrčaste bromelijevke dejansko predstavljajo miniaturne habitate in povečujejo število vrst na nekem območju. V neki študiji so našteli 175,000 bromelijevk/hektar v enem gozdu. Toliko bromelijevk lahko zbere 50,000 litrov vode. Zato veliko število organizmov izkorišča bazenčke vode, ki jih ulovijo bromelijevke. Študija 209-ih rastlin iz ekvadorskega nižavja je naštela 11,219 živali iz 300 različnih vrst in številne od teh živijo samo na bromelijevkah. Primeri živali odvisnih od bromelijevk so številne vrte ostrakodov, 2,5 cm dolgi močeradi in drevesne žabe. V bromelijevkah na Jamajki živi Metopaulias depressus, 2 cm velika rdečkasto-rjava rakovica. Ta rakovica je razvila socialno vedenje, da lahko zaščiti svoje mladice pred predatorsko Diceratobasis macrogaster, vrsto enakokrilega kačjega pastirja, katerega ličinke prav tako živijo v vrčkih bromelijevk. V vrčkih nekaterih bromelijevk živijo celo druge bromelijevke. Vrčki bromelijevk so jaslice za paglavce številnih strupenih drevesnih žab. Samica izleže eno jajce na vrček in nato med rednimi obiski vsakemu paglavcu posebej za hrano izleže po eno neoplojeno jajce. Številne epifitske Urticularia uporabljajo vrčke bromelijevk kot lovske revirje za lov na ličinke komarjev. In kaj imajo bromelijevke od vseh teh "gostov"? No, živali iztrebljajo in iztrebki so mnogo boljše gnojilo od običajne juhe razpadajočega rastlinskega opada, ki se lovi v vrček. Nekatere bromelijevke pa so šle korak naprej – sedaj znanstveniki vsako leto še za kakšno vrsto potrdijo, da je mesojeda, saj lahko ulovi majhne živali, jih utopi in prebavi. Primeri mesojedk sta na primer Brocchinia in Catopsis. Brocchinia živi na tepuijih, tropskih, a hladnih, zelo mokrih in s hranili revnih habitatih, kjer rastejo tudi druge mesojede rastline, od katerih je najbolj znana Heliamphora, rod katerega vse vrste so endemne na posameznih tepuijih.
Slika: Vrček vrste Vriesea splendens. Na sredini izraščajo cvetno steblo in dva "mladička"
BROMELIJEVKE IN LJUDJE
Ljudje že več tisočletij uporabljajo bromelijevke. Inki, Azteki, Maji in drugi narodi so iz njih izdelovali hrano, zaščito, vlakna in obredne predmete. Mnogo teh načinov uporabe se je ohranilo do danes. Evropejci so jih spoznali, ko so španski konkvistadorji v Evropo prinesli ananas (soplodje vrste Ananas comosus). Ananas je postal tako priljubljen tropski sadež, da so sliko ananasa privzeli v evropsko slikarstvo in kiparstvo. Leta 1776 so pripeljali prve primerke Guzmania lingulata v Evropo, kar je ustvarilo senzacijo med vrtnarji, ki do tedaj niso poznali podobne rastline. Leta 1828 so uvozili Aechmea fasciata in nato še Vriesea splendens leta 1840. Te tri vrste so se izkazale za dovolj odporne, da so še vedno med najbolj dostopnimi in pogostimi bromelijevkami v kulturi.
V 19 stoletju so začeli gojitelji v Belgiji, Franciji in na Nizozemskem s hibridizacijo rastlin za veleprodajo. Številne eksotične oblike so proizvajali do prve svetovne vojne, ki je ustavila gojitvene programe in povzročila izgubo nekaterih vrst iz kulture. Bromelijevke so spet postale popularne po drugi svetovni vojni. Od takrat so nizozemske, belgijske in severno ameriške vrtnarije zelo povečale proizvodnjo bromelijevk. Zanje čase so, zaradi masovne produkcije in posledično nizkih cen, te čudovite rastline gojene za žal komaj kaj več kot dekoracijo, ki jo gre zavreči takoj, ko se začne mučiti za preživetje v kičastih keramičnih posodah v popolnoma neprimernem okolju. Avtorica tega članka zelo močno podpiram gojenje rastlin, vendar pa se mi zdi tak odnos žaljiv do Narave.
RAZMNOŽEVANJE BROMELIJEVK
Bromelijevke se razmnožujejo spolno s semeni, kot katerakoli druga rastlina, na svoje zanimive načine pa se razmnožujejo tudi vegetativno. Zelo pogosto rastlina po cvetenju počasi propade, med propadanjem pa ob bazi razvije nove mladičke (mladiček (ang. pup) je nova, vegetativno nastala rastlinica). Puščavske vrste, kot npr. Puya in Dyckia, razvijejo nove mladičke spontano na bazi stare rastline in se tako razrastejo v tesen in neprehoden šop. Rastline so popolnoma zadovoljne s tako nagneteno rastjo, če pa želite vaš primerek razdeliti – to je izvedljivo, vendar pa ste si postavili precej težko nalogo. Pričakujte, da boste poškodovali mnogo listov in, da boste imeli roke vse popraskane, saj delo z rokavicami ne nudi dovolj velike natančnosti. Šop razdelite z dobrimi, močnimi kleščami za rezanje vej. "Nova" rastlina ni nujno, da ima korenine, saj bodo te kmalu zrasle. Popršite poškodovane dele z ogljenim prahom, posadite, a nekaj dni ne zalivajte. Poškodovani deli rastlin lahko v vlažni zemlji začnejo gniti, zaradi česar vam lahko propade cela rastlina. Rastline kot so na primer Billbergia cvetijo iz vsake rozete le enkrat nakar propadejo, pred tem pa poženejo precej novih mladičkov na bazi stare rastline. Sčasoma zrastejo v kolobarjast šop – sredica propada, na robovih pa raste. Ker so kserofitni epifiti, jih je precej enostavno razdeliti. Vrste kot so različni Nidularium in Neoregellia so problematični, saj poženejo le zelo malo (pogosto samo enega) mladička na bazi stare rastline. Pustite mladičke da zrastejo do vsaj pol odrasle velikosti. Če jih želite presaditi, to naredite šele, ko stara rastlina popolnoma propade. Nekatere Neoregellia tvorijo mladičke na kratkih stolonih (vejicah) preden zacvetijo. Te so najlažje za razmnožiti. Prerežite stolon in posadite mladička do globine približno 1 cm, stolon mora ostati na mladičku. To je vse, samo počakajte da požene korenine in redno zalivajte. V naravi bi se taki mladički ukoreninili kjerkoli bi se dotaknili primernega substrata – podobno kot jagodnjaki. Morda najbolj čudaški je ananas, ki ga je precej enostavno vzgojiti kar iz šopa listov na vrhu sadeža. O tem sem napisala en cel prispevek - klik.
Sedaj le še nekaj besed o vzgoji bromelijevk iz semen. Številni epifitski predstavniki imajo drobna semena s puhastimi laski, ki omogočajo raznašanje z vetrom in lepljenje na substrat. Taka semena so kaljiva le kratek čas, nekaj dni do nekaj tednov. Za epifita je to smiselno, saj lahko tako producira veliko več semen, rastline pa tako ali tako lahko živijo le v zelo specifičnem okolju. Terestrične vrste imajo večja, dlje živeča semena, ki kaljivost ohranijo dlje časa. Cvetove vaših rastlin lahko oprašite s pomočjo nežnega čopiča – vsak cvet živi le dan ali dva. Semena zorijo včasih tudi do 9 mesecev. Večino bromelijevk je presenetljivo enostavno vzgojiti iz semen in hitro rastejo dokler so mlade. Sejte terestrične vrste tako kot sejete semena zelenjave, semena epifitov pa tako kot sejete mesojede rastline – na površino presejane mokre šote. Vzdržujte substrat vlažen, vzklijejo v nekaj dneh.
RODOVI
Star pogled na taksonomijo znotraj Bromeliaceae razdeli družino na tri poddružine: Bromelioideae , Pitcairnioideae in Tillandsioideae. Najnovejše raziskave pa so pokazale, da dejansko obstaja osem poddružin:
1. Brocchinioideae:
2. Tillandsioideae:
3. Pitcairnioideae:
4. Bromelioideae:
5. Lindmanioideae:
6. Hechtioideae:
7. Puyoideae:
8. Navioideae:
Uporabljena literatura:
http://www.thefreelibrary.com/Bromeliaceae+and+its+eight+sub-families.-a...
http://en.wikipedia.org/wiki/Bromeliaceae