Gesnerijevke - starodavne prebivalke Gondwane

Prvič sem se s kakršno koli gesnerijevko srečala, seveda, z zbirko hibridov sobnih vijolic, ki jih je gojila babica. Vendar pa sem jih resnično vzljubila šele, ko mi je prvič zacvetel rešeni primerek vrste Aeschynanthus speciosus. Takrat nisem imela pojma kakšna rastlina bi naj to bila. Zato sem v pred-internetni dobi porabila kar precej časa za brskanje po skladovnicah knjig, preden sem ugotovila za katero vrsto gre. In tisti prvi cvet je še vedno drag spomin, ki ga hranim med stranmi Heywoodovih Cvetnic.
Upam, da boste gesnerijevke preko tega članka malo bolje spoznali tudi vi.

Gesnerijevke so velika družina dvokaličniških zelišč in grmov. Zelo veliko vrst je epifitskih. Velika večina predstavnikov je tropskih in so razširjene predvsem po južni polobli. Za vrtnarje so gesnerijevke zanimive, ker je mnogo predstavnikov lepih okrasnih rastlin. Geologi jih postavijo kot enega od dokazov premikanja kontinentov, botanike pa tako ali tako vedno znova navdušujejo. Družina je opisana glede na rod Gesneria, ki je poimenovan po švicarskem humanistu Conradu Gessnerju. V flori Slovenije niso prisotne, dve vrsti iz rodu Ramonda pa uspevata na območju bivše Jugoslavije, ena v Srbiji, druga v Makedoniji.

Ob ogledu zemljevida razširjenosti gesnerijevk po svetu se postavi par vprašanj. Kako in zakaj je ena skupina rastlin poselila samo južne kontinente? Drugo (za evropske rastlinske navdušence intrigantno) vprašanje je, kako je tistih nekaj nekaj redkih predstavnikov prispelo na gorovja južne Evrope?

Preden poskusimo odgovoriti, si oglejmo dve znanstveni ugotovitvi:

Prva – paleobotanična: predniki cvetnic so se ločili od golosemenk pred približno 245-202 milijoni let in prve fosilne cvetnice datirajo izpred 140 milijonov let. Cvetnice so se razvile v izjemno veliko oblik v spodnji kredi in postale pogoste pred približno 100 milijoni let. Kot dominantna drevesa so zamenjale iglavce šele pred 60-100 milijoni let.

Druga – paleogeografska: pracelina Pangeja je razpadla na Lavrazijo in Gondvano. Gondvano so sestavljali zametki današnje Južne Amerike, Afrike, Arabije, Antarktike, Avstralije in Indijskega podkontinenta in še nekaj manjših drobcev. Gondvana je pod vplivom tektonskih sil začela razpadati v spodnji Juri, pred približno 184 milijoni let. Masivne erupcije bazaltne lave so spremljale odcepljanje Vzhodne (Antarktika, Madagaskar, Indija in Avstralija) od Zahodne Gondvane (Afrika, Južna Amerika). Ostanki Gondvane se še vedno drobijo. Tektonske sile, ki trgajo Afriko, so ustvarile Rdeče morje in Vzhodnoafriški tektonski jarek. Slednji je, mimogrede, zibelka človeštva.

ZNAČILNOSTI

Gesnerijevke so v Afriki redke, v Ameriki pa jih pogosto obravnavajo kot tropsko protiutež družini Scrophulariaceae (črnobinovke), ki je razširjena v glavnem v zmernem pasu. Ta pogled potrebuje specifikacijo in delno popravek. Za razliko od tradicionalnega prepričanja se gesnerijevke niso razvile iz predniških črnobinovk, ampak so se očitno razvile neodvisno. Čeprav je večina rodov tropskih, filogenija razkriva, da so gesnerijevke najverjetneje tropska območja invadirale sekundarno iz toplih-zmernih in subtropskih klimatov. Torej razširjenost gesnerijevk nikakor ni vzporedna razširjenosti primarno tropskih rastlin, kot so na primer palme (Arecaceae), saj je njihov izvor ekstra-tropski.

Gesnerijevke so zelišča ali grmi, redko drevesa. Imajo nasprotne ali premenjalne, včasih le pritlične liste (redko samo en list). Listi so enostavni, celi ali nazobčani (redko pernato deljeni) in so brez prilistov. Podzemni deli so lahko vlaknati, oleseneli gomolji, luskasti rizomi ali nadzemni stoloni. Cvetovi so dvospolni, somerni (zigomorfni) in so združeni v grozdasta, pakobulasta socvetja ali pa so posamični. Čašnih listov je pet, so prosti ali pri dnu cevasti. Venčnih listov je prav tako pet in so pri dnu zrasli v bazalno cev. Venčne krpe so nesomerne, dvoustnate, redko kolesaste. Imajo dva ali štiri prašnike, ki so pogosto združeni v pare, prašnice se odpirajo s podolžno razpoko. Plodnica je nadrasla ali podrasla, enopredalasta, s številnimi semenskimi zasnovami. Te so prirasle na običajno dve placenti, ki sta parietalni ali vbočeni. Vrat pestiča je en sam in nosi dvokrpo ali čašasto brazdo. Obročast, krpat ali enostranski nektarij leži med plodnico in venčnimi listi. Plod je okrogla ali podolgovata glavica, redko jagoda. Semena so številna, drobna, z endospermom ali brez in z ravnim kalčkom.

RAZŠIRJENOST IN SISTEMATIKA ZNOTRAJ DRUŽINE

Obstaja najmanj 125 rodov in nekje med 2000 in 3200 vrst. Med imeni je prisotnih nekaj sinonimov, nekaj rodov je morda preširoko ali preozko definiranih, botaniki pa vsako leto odkrijejo še kako novo vrsto.

Večina gesnerijevk je razširjena pantropsko in pansubtropsko (tropi in subtropi Novega in Starega sveta). Naseljujejo obe Ameriki od Mehike proti jugu, vzhodno, zahodno in južno Afriko, Madagaskar, JV Azijo, Polinezijo in Avstralazijo. Nekaj izjem je najti v zmernih klimatih; na severu (Evropa: Pireneji, Balkan; Azija: Himalaja, Kitajska s severno Kitajsko in Japonsko) in na jugu (JV Avstralija, Nova Zelandija, Čile).

V Aziji in Maleziji je endemnih kakih 60 rodov, prav toliko v Amerikah, v Afriki je endemnih 9 rodov (približno 160 vrst), v Evropi 3 rodovi (6 vrst). Izključno na južni polobli raste 9 rodov (20 vrst). Dva rodova imata transkontinentalno distribucijo: Rhynchoglossum je prisoten tako v Aziji kot v neotropih (z vrsto R. azureum), Epithema (E. tenue v zahodni Afriki) in kakih 20 vrst v Maleziji in kontinentalni Aziji.

Družino Gesneriaceae lahko razdelimo na dve poddružini: Cyrtandroideae in Gesnerioideae . V vsako poddružino pride približno polovica rodov. Poddružini se ločita po tem, da sta pri Cyrtandroideae kotiledona (klična lista) neenako dolga, medtem ko sta pri Gesnerioideae enako dolga. Ta delitev je podprta s podatki iz kemizma barvil in vzorci kromosomskih števil. Vsako od poddružini nadalje razdelimo na tribuse. Za lažjo razlago razširjenosti vsako od poddružin raje razdelimo na dve večji skupini. Cyrtandroideae razdelimo na epithematoidne in didymocarpoidne gesnerijevke, Gesnerioideae pa na gesneroidne in coronantheroidne gesnerijevke.

Epithematoidne: J in JV Azija do Nove Gvineje, ena vrsta Epithema (E. tenue) v zahodni Afriki ter ena vrsta Rhynchoglossum (R. azureum) od Srednje Amerike do Venezuele.

Didymocarpoidne: J, V in JV Azija, Filipini, Malajski arhipelag od Sumatre do Nove Gvineje (večina rodov poseljuje približno območje Indonezije), Polinezija (Cyrtandra), V, Z in J Afrika, Madagaskar (Streptocarpus in sorodstvo), J Evropa (Ramonda, Haberlea, Jancaea).

Coronantheroidne: Omejene na južno poloblo. SV Avstralija (Lenbrassia), JV Avstralija (Fieldia), JZ Pacifiški otoki: Negria na otoku Lorda Howea, Coronanthera grandis na Solomonovih otokih, Nova Kaledonija (Coronanthera, Depanthus), Nova Zelandija (Rhabdothamnus) in zmerna Južna Amerika (Čile in preko meje v Argentino: Mitraria, Sarmienta, Asteranthera).

Gesneroidne: Jug Severne Amerika (srednja in južna Mehika), Srednja Amerika in tropska Južna Amerika, južno do JV Brazilije in severa Argentine in Urugvaja (predvsem Sinningia in sorodstvo).

POT OKOLI SVETA

Gesnerijevke so se najverjetneje razvile na območju današnje Južne Amerike pred 70 milijoni let. Poddružina Cyrtandroideae je kmalu dispergirala na območje današnje Afrike, kjer se je razvilo veliko novih oblik. Ko je pra-Afrika razpadala so nekateri drobci tedanje severne Afrike potovali na sever, se priključili nastajajoči Evropi in postali južna Evropa – tako so predniki rodov Jankaea, Ramonda in Haberlea prispeli na območje, ki bo postalo Pireneji in Balkanski polotok ... skupaj s tem območjem! Cyrtandroide gesnerijevke so uspele poseliti Madagaskar in Indijo nekako v času, ko sta slednja ali že bila ločena otoka ali pa sta bila še del Vzhodne Gondvane. Vsekakor so cyrtandroide z Indijo potovale na sever, kjer so bile priče vzponu Himalaje, ko se je Indijska plošča zarila v južni del Evrazijske plešce. Od tam so imele cyrtandroide prosto pot v vzhodno in JV Azijo in po Tihomorskih otokih vse do Havajev. Preko indonezijskih otokov v Polinezijo lahko z molekularnimi analizami lahko na primer sledimo evoluciji rodu Cyrtandra in zaporedju po katerem je poseljeval nove habitate (otoke) ta, s 600 vrstami, najobširnejši rod gesnerijevk. Na Japonsko so prispele na podoben način kot v J Evropo.

V Afriki ni predstavnikov poddružine Gesnerioideae , saj je pri poti na vzhod najverjetneje ubrala drugo, južno pot; prek juga J Amerike na Antarktiko, ki je takrat imela zmerno podnebje, sedaj pa na njej domujejo samo še 4 avtohtone vrste cvetnic. Od tam so gesnerioide poselile Avstralijo, ki je tedaj še bila povezana z Antarktiko. Iz Avstralije so poselile Novo Zelandijo, Novo Kaledonijo in druge JZ Pacifiške otoke.

KOEVOLUCIJA S PTICAMI

Evolucija približno polovice gesnerijevk Novega Sveta je potekala deloma kot koevolucija z ptičjimi opraševalci, predvsem s kolibriji, ki so endemni obema Amerikama. Značilni cvetovi, ki jih oprašujejo kolibriji, so dvoustnati in pogosto rdeči (Columnea, Asteranthera in nekatere Sinningia) – zato ker ptice privabljajo rdeče/rdečkaste barve. Drugi opraševalci, udeleženi v razvoju gesnerijevk, so čebele, netopirji, metulji, vešče in muhe. Nekatere vrste rodov Hypocyrta, Besleria in Alloplectus imajo vrečasto venčno cev s stisnjenim vratom, katere pomen še ni jasen. Rod Starega sveta Aeschynanthus kaže zaradi opraševanja s ptici paralelen razvoj z rodom Columnea. Cvetovi igrajo pri opraševanju gesnerijevk pomembno vlogo, vendar obstajajo tudi drugi, ekstra-floralni načini privabljanja opraševalcev. Na primer kričeče obarvani laski na listih in čašah ali obarvanost listov z učinkom vitraža, kadar je list opazovan proti svetlobi.

DALJNI SORODNIKI

Družine zelnatih rastlin, sorodnih gesnerijevkam so črnobinovke (Scrophulariaceae), pojalnikovke (Orobanchaceae) in mešinkovke (Lentibulariaceae). Večinoma lesnate trobentovke (Bignoniaceae) imajo podobne cvetove, vendar so njihovi plodovi oleseneli in so pogosto dvopredalasti, imajo krilata semena ter deljene liste. Plodnica gesnerijevk je lahko podrasla ali nadrasla kot pri črnobinovkah, vendar ima, za razliko od slednjih, en predal namesto dveh. Po največkrat parietalnih placentah in nadrasli plodnici se gesnerijevke razlikujejo od bazalnih placent značilnih za mešinkovke. Pojalnikovke so paraziti in so brez klorofila, torej se tudi razlikujejo od gesnerijevk. Precej raziskav molekularne sistematike je pokazalo, da gesnerijevke pravzaprav niso ožje sorodne nobeni drugi družini znotraj reda Lamiales . V zadnjem času pa je nakazan sestrski odnos z družino Calceolariaceae, ki je bila oddeljena od družine Scrophulariaceae. Spet druge raziskave so nakazale, da sta rodova Sanango in Peltanthera , ki so ju do sedaj šteli k drugim družinam, dejansko bolj sorodna gesnerijevkam kot drugim taksonom znotraj Lamiales in bi ju torej morali šteti k njim.

FENIKSOV CVET IZ SRBIJE

V rodu Ramonda poznamo 3 vrste drobnih rozetastih rastlin, vse so paleoendemne (reliktni endemiti) v gorah južne Evrope. Ramonda myconi raste v centralnih in južnih Pirenejih Španije in Francije. Ramonda nathaliae je endemna goram severne Albanije, severne Grčije in Makedonije. Tretja vrsta je Ramonda serbica, terciarni relikt Jelašnice in Sičevačke klisure (kanjona) v Srbiji. Ta drobna rastlina ima neverjetno zgodbo. Znana je tudi kot kolačič oz. (srbski) feniksov cvet, saj lahko preživi popolno izsušitev. To je zagotovo nujno potrebna prilagoditev, saj v naravi raste v razpokah na skalovju, na substratu, ki se lahko hitro in popolnoma izsuši. Zgodba o odkritju te prilagoditve gre tako. Leta 1928 je ruski botanik Pavel Cernavski izdelal herbarij, ki je vseboval tudi primerek kolačiča. Po nesreči je po herbarijski poli s popolnoma posušenim kolačičem polil kozarec vode. Čez nekaj dni je na veliko presenečenje odkril, da se je "mrtvi" kolačič ne le regeneriral, ampak tudi začel cveteti. Še istega leta je v ruskem botaničnem častniku objavil to slučajno, a pomembno odkritje. Rastlin s sposobnostjo "oživitve" je še nekaj – pustimo jih za drugo zgodbo.

GESNERIJEVKE IN LJUDJE

Nekatere vrste naj bi uporabljali v kmečkem zdravilstvu, vendar je poglaviten pomen družine v njihovi okrasni vrednosti. Priljubljene vrtne in sobne rastline so predvsem iz rodov: Achimenes, Columnea, Episcia, Gesneria, Haberlea, Hypocyrta, Kohleria, Mitraria, Ramonda, Saintpaulia (afriška/usambarska vijolica), Sinningia (vrtnarske gloksinije), Smithiantha, Streptocarpus in Aeschynanthus.

Če želite razmnožiti vašo najljubšo sobno gesnerijevko obstajajo tri enostavne metode, ki so odvisne od tipa rastline, ki jo imate – enostavno samo postavite pravi del rastline v skodelico vode in počakajte nekaj tednov da požene korenine:

1. rozetaste rastline, npr. Saintpaulia in Streptocarpus, razmnožite z listnimi potaknjenci.

2. rastline z dolgimi stebli, npr. Aeschynanthus in Columnea, razmnožite z ca. 10 cm dolgimi reznicami vrha stebla.

3. rastline, ki tvorijo stolone (živice), npr. Episcia in Kohleria, razmnožite z delitvijo (razsaditvijo) ukoreninjenih rastlinic.

UVOD V RAZNOLIKOST GESNERIJEVK

Iz Novega Sveta naj izpostavimo rodove:

• Columnea, 150 vrst grmov in plezalk, mnogo je epifitskih;
• Sinningia, 60 vrst zelišč, nekatere med vrtnariji znane kot gloksinije;
• Achimenes, 20 vrst pogosto dlakavih zelišč z rdečimi do modrimi cvetovi;
• Episcia, 40 vrst drobnih plazečih zelišč;
• Gesneria (47 vrst) in Rhytidophyllum (20 vrst), sorodna rodova z rumeno-zelenimi, belimi ali rdečimi cvetovi;
• Gloxinia (ne smemo ga zamenjati z vrtnarskimi gloksinijami), 15 vrst zelišč z vijoličnimi zvonastimi ali cinobrasto rdečimi vrečastimi cvetovi;
• Smithiantha, 4 mehiške vrste z zelenimi ali škrlatnorjavimi žametnimi listi in piramidastimi socvetji oranžnordecih ali rumenkastih cevastih cvetov;
• Phinaea, 10 vrst z belkastimi cvetovi;
• Kohleria, 20 vrst pogosto z grozdastimi socvetju oranžnordecih cvetov z kontrastnim pikastim vzorcem na notranji strani venca in z rjavozelenimi žametastimi dlakavimi listi.

Iz Starega Sveta naj izpostavimo rodove:

• Ramonda, 3 vrste brezstebelnih dlakavih zelišč z velikimi cvetovi na neolistanih poganjkih, iz J Evrope;
• Jankaea (1 vrsta) in Haberlea (1 vrsta), rozetasta alpinska zelišča z vijoličastimi cvetovi, iz J Evrope;
• Conandron, 3 vrste japonskih rozetastih zelišč, ki jih tretirajo kot protiutež rodu Ramonda;
• Titanotrichum, z eno samo vrsto iz Kitajske in Tajvana, ima cevaste cvetove, ki so na zunanji strani živo rumeni, na notranji pa marogasto rdeče-rjavi z ozkim rumenim robom;
• Chirita, 80 vrst zelišč iz tropske Azije z mesnatimi, pogosto deloma prosojnimi deli in velikimi belkastimi, modrimi, škrlatnimi ali rumenimi cvetovi v socvetjih;
• Cyrtandra, 600 vrst iz JV Azije in Oceanije;
• Aeschynanthus, 70 vrst plazečih ali plezajočih polgrmov iz Daljnega Vzhoda;
• Petrocosmea, 15 vrst iz JV Azije, podobnih rodu Saintpaulia;
• Saintpaulia, 12 vrst vzhodno Afriških večinoma rozetastih zelišč;
• Streptocarpus, 130 Afriških vrst vednozelenih zelišč, pogosto z cvetovi podobnimi naprstecevim;

SEZNAM VSEH RODOV GESNERIJEVK:
Acanthonema Achimenes Aeschynanthus Agalmyla Allocheilos Alloplectus Allostigma Alsobia Amalophyllon Ancylostemon Anetanthus Anna Asteranthera Beccarinda Bellonia Besleria Boea Boeica Bournea Briggsia Briggsiopsis [Brookea] Calcareoboea Cathayanthe Championia [Charadrophila] Chautemsia Chirita Chiritopsis Chrysothemis Cobananthus Codonanthe Codonanthopsis Colpogyne Columnea s.l. ( incl. Dalbergaria, Pentadenia,Trichantha, Bucinellina) Columnea s.str. Conandron Corallodiscus Coronanthera Corytoplectus Crantzia Cremersia Cremosperma Cremospermopsis [Cubitanthus] Cyrtandra [Cyrtandromoea] Dayaoshania Deinocheilos Deinostigma Depanthus Diastema Didissandra Didymocarpus Didymostigma Dolicholoma Drymonia Emarhendia Episcia Epithema Eucodonia Fieldia Gasteranthus Gesneria Glossoloma Gloxinella Gloxinia Gloxiniopsis Goyazia Gyrocheilos Gyrogyne Haberlea Hemiboea Hemiboeopsis Henckelia Heppiella Hexatheca Hovanella Isometrum Jancaea Jerdonia Kaisupeea Kohleria Lagarosolen Lampadaria Lembocarpus Lenbrassia Leptoboea Linnaeopsis Litostigma Loxonia Loxostigma Lysionotus Mandirola Metabriggsia Metapetrocosmea Micraeschynanthus Mitraria Monophyllaea Monopyle Moussonia Napeanthus Nautilocalyx Negria Nematanthus Neomortonia Niphaea Nodonema Nomopyle Oerstedina Opithandra Orchadocarpa Oreocharis Ornithoboea Paliavana Paraboea Paradrymonia Paraisometrum Paralagarosolen Pearcea Petrocodon Petrocosmea Pheidonocarpa Phinaea Phylloboea Platystemma Primulina Pseudochirita Ramonda Raphiocarpus Reldia Resia Rhabdothamnopsis Rhabdothamnus Rhoogeton Rhynchoglossum Rhynchotechum Rhytidophyllum Ridleyandra Rufodorsia Saintpaulia [Sanango] Sarmienta Schizoboea Seemannia Senyumia Sepikea Shuaria Sinningia Smithiantha Solenophora Sphaerorrhiza Spelaeanthus Stauranthera Streptocarpus Tengia Tetraphyllum Thamnocharis Titanotrichum Trachystigma Tremacron Trisepalum Tylopsacas Vanhouttea Wentsaiboea Whytockia